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¡Jolines! ¿Cómo puede estar tan seguro el autor de esta foto de que este ciervo volante sea macho? A ver si es "trans", es decir, ni macho ni hembra, sino todo lo contrario y se nos enfada el bichejo... Deberemos ir a preguntarle a él/a qué quiere ser, y si es necesario, y hay que cambiarle de sexo pues, ¡se cambia y punto pelota!
INTER NATURA (Google)
Biología del Ciervo Volante: de lo poco conocido y lo mucho por conocer
Proyecto Ciervo Volante, Aptdo. Correos 385, 33400 Avilés (Asturias)
El Ciervo Volante, Lucanus cervus (L.), es "sin duda, el coleóptero [...] más hermoso, bello y representativo" (Rodríguez, 1989). Frases como ésta suelen encabezar los artículos de divulgación dedicados a este escarabajo. Y lo que suele seguir es un repaso a lo que se presenta como la bien conocida biología de tan afamada especie.
Lo cierto es que es mucho lo que se ignora sobre aspectos básicos de la biología de un escarabajo tan emblemático y tan conspicuo; apenas existe un puñado de artículos técnicos que estudie los detalles de su ciclo vital. Algo aún más sorprendente por tratarse de una especie amenazada. Este artículo resume lo poco que se conoce sobre esta especie y, por ello, plantea más cuestiones de las que resuelve. Su principal objetivo es concienciar de la necesidad de profundizar en el conocimiento de la biología de este escarabajo. Sólo con tal bagaje puede afrontarse con seriedad su conservación. Y tal vez así podamos averiguar si declaraciones tan alarmistas como "Según todos los indicios, su extinción está asegurada en un plazo no superior a cincuenta años." (Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989) están o no justificadas.
Taxonomía y morfología externa
Lucanus cervus (L.) pertenece a la Superfamilia Lucanoidea. Ésta cuenta con más de 1000 especies repartidas por los cinco continentes. La representación europea se limita a un total de 17 especies repartidas en dos familias y siete géneros (Baraud, 1993). Sólo 9 especies se encuentran presentes en la Península Ibérica (Español & Bellés, 1982).
El dimorfismo sexual en el Ciervo Volante es notable y da lugar a su nombre común en castellano. Los machos, además de ser mayores que las hembras, poseen unas mandíbulas muy desarrolladas. Se considera el escarabajo de mayor tamaño de Europa. Las ilustraciones y fotos de enormes ejemplares que acompañan muchos artículos nos han dado la imagen característica de este coleóptero pero ocultan una notable variación en el tamaño de los individuos. La longitud total oscila entre los 30 y 90 mm en los machos (mandíbulas incluidas) y entre los 28 y 54 mm en las hembras (Lacroix, 1968, 1969; Clark, 1977).
La variación morfológica no se reduce a meras diferencias de tamaño sino que se extiende también a ciertos detalles en la forma de las mandíbulas y al número de lamelas de las antenas. Esto ha dado lugar a la distinción de una serie de formas o variedades (van Roon, 1910; para un resumen reciente véase Baraud, 1993). De dudoso valor taxonómico, ciertos autores han propugnado su abandono (Español, 1973). J. I. López-Colón (com. pers.), en su revisión de la especie para Fauna Ibérica, ha prescindido de esa excesiva subdivisión en formas y variedades. No obstante, esa variabilidad morfológica, que también se encuentra en otras especies de la familia (Arrow, 1937; Otte & Stayman, 1979; Baraud, 1993) resulta muy interesante desde otros puntos de vista, como veremos al tratar de la reproducción de la especie.
Vida larvaria
Las larvas, de tipo melolontiforme, se alimentan de madera en un estado avanzado de descomposición, por lo que no son propiamente xilófagas sino saproxilófagas (Dajoz, 1974). Esta dieta es posible debido a la simbiosis con bacterias capaces de degradar la celulosa, y que las larvas albergan en una dilatación del intestino posterior (Dajoz, 1974, 1980). Aunque normalmente se alude a su gran dependencia del Roble, Quercus robur, esta especie es muy polífaga y se han citado numerosas especies de frondosas que le sirven de alimento (Paulian & Baraud, 1982). Incluso hay observaciones en troncos de palmera (Alberto Gayoso, com. pers.) y en pinos (Diego Benavides, com. pers.). Lamentablemente, casi toda la información disponible sobre su dieta larvaria es meramente anecdótica y no conocemos ningún trabajo que haya estudiado la preferencia por determinadas especies ni la calidad como alimento de las mismas. En cambio, sí se conoce su tasa de alimentación: una larva de 1 g consume 22,5 cm³ de madera al día (Dajoz, 1974).
Se ha documentado un reparto del espacio dentro de la madera entre las distintas especies de escarabajos xilófagos (Simandl, 1993). Se sabe también que cada especie de Lucanidae ocupa una zona diferente del tronco (Szujecki, 1987) pero la información disponible para el Ciervo Volante es algo confusa. Según Español (1973) las larvas penetran rápidamente en la madera y suelen li-mitarse a la parte subterránea. Por el contrario, Jirí Simandl (com. pers.) afirma que son de vida libre y se encuentran en el suelo, en la zona de contacto entre el humus y la madera ya muy degradada. Carecemos de experiencia directa con las larvas de Ciervo Volante pero los relatos de personas que las han visto parecen apoyar ambas versiones. Desgraciadamente, la literatura que podría arrojar luz sobre el asunto se encuentra en polaco o ruso y fuera de nuestro alcance (Mamaev & Solokov, 1960; Pawlowski, 1961, citados en Szujecki, 1987).
Los trabajos sobre la sucesión de organismos que degradan la madera sitúan a los Lucanidae en fases medias o tardías del proceso, en torno a los cinco años tras la muerte del árbol (rango de 1-10 años según los autores: Dajoz, 1974; Szujecki, 1987). Por este motivo, no se considera a los Lucanidae plagas forestales. De nuevo, los pocos trabajos que citan expresamente al Ciervo Volante se encuentran en ruso o polaco.
Los huevos eclosionan en dos a cuatro semanas (Baraud, 1993). La duración de la vida larvaria es variable, entre uno y cinco años según los autores (Paulian, 1988; Baraud, 1993; Drake, 1994). Este lento desarrollo se debe, por un lado, a la baja calidad nutritiva de la madera descompuesta (bajo contenido en nitrógeno) y, por otro, al gran tamaño que debe alcanzarse en estado adulto. Para nuestra sorpresa, se desconoce el número y duración de los instars larvarios. Tampoco se conoce el efecto de la temperatura y la humedad sobre el desarrollo. Paulian (1959) afirma que coexisten larvas de edades distintas dentro de un mismo tronco pero se ignoran más detalles sobre la demografía larvaria: mortalidad de cada instar, niveles de depredación o parasitismo, competencia tanto inter- como intraespecífica (¡D'Ami, 1981, indica que si dos larvas se encuentran frente a frente en una galería, una devorará a la otra!).
Tras la última muda larvaria, en la que se pueden superar los 10 cm de longitud (Sánchez, 1983), se pasa al estado de pupa bien dentro de la madera o bien en el suelo, cerca del tronco. La pupación se realiza dentro de una cámara construida al efecto con tierra, madera y otros materiales aglutinados con saliva (Español, 1973). Al parecer, la metamorfosis se produce en otoño y los adultos pasan el invierno dentro del capullo para emerger al final de la primavera siguiente (Rodríguez, 1989). Sin embargo, Paulian (1959) señala que la larva hiberna antes de la metamorfosis...
Biología del Ciervo Volante: de lo poco conocido y lo mucho por conocer
Proyecto Ciervo Volante, Aptdo. Correos 385, 33400 Avilés (Asturias)
El Ciervo Volante, Lucanus cervus (L.), es "sin duda, el coleóptero [...] más hermoso, bello y representativo" (Rodríguez, 1989). Frases como ésta suelen encabezar los artículos de divulgación dedicados a este escarabajo. Y lo que suele seguir es un repaso a lo que se presenta como la bien conocida biología de tan afamada especie.
Lo cierto es que es mucho lo que se ignora sobre aspectos básicos de la biología de un escarabajo tan emblemático y tan conspicuo; apenas existe un puñado de artículos técnicos que estudie los detalles de su ciclo vital. Algo aún más sorprendente por tratarse de una especie amenazada. Este artículo resume lo poco que se conoce sobre esta especie y, por ello, plantea más cuestiones de las que resuelve. Su principal objetivo es concienciar de la necesidad de profundizar en el conocimiento de la biología de este escarabajo. Sólo con tal bagaje puede afrontarse con seriedad su conservación. Y tal vez así podamos averiguar si declaraciones tan alarmistas como "Según todos los indicios, su extinción está asegurada en un plazo no superior a cincuenta años." (Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989) están o no justificadas.
Taxonomía y morfología externa
Lucanus cervus (L.) pertenece a la Superfamilia Lucanoidea. Ésta cuenta con más de 1000 especies repartidas por los cinco continentes. La representación europea se limita a un total de 17 especies repartidas en dos familias y siete géneros (Baraud, 1993). Sólo 9 especies se encuentran presentes en la Península Ibérica (Español & Bellés, 1982).
El dimorfismo sexual en el Ciervo Volante es notable y da lugar a su nombre común en castellano. Los machos, además de ser mayores que las hembras, poseen unas mandíbulas muy desarrolladas. Se considera el escarabajo de mayor tamaño de Europa. Las ilustraciones y fotos de enormes ejemplares que acompañan muchos artículos nos han dado la imagen característica de este coleóptero pero ocultan una notable variación en el tamaño de los individuos. La longitud total oscila entre los 30 y 90 mm en los machos (mandíbulas incluidas) y entre los 28 y 54 mm en las hembras (Lacroix, 1968, 1969; Clark, 1977).
La variación morfológica no se reduce a meras diferencias de tamaño sino que se extiende también a ciertos detalles en la forma de las mandíbulas y al número de lamelas de las antenas. Esto ha dado lugar a la distinción de una serie de formas o variedades (van Roon, 1910; para un resumen reciente véase Baraud, 1993). De dudoso valor taxonómico, ciertos autores han propugnado su abandono (Español, 1973). J. I. López-Colón (com. pers.), en su revisión de la especie para Fauna Ibérica, ha prescindido de esa excesiva subdivisión en formas y variedades. No obstante, esa variabilidad morfológica, que también se encuentra en otras especies de la familia (Arrow, 1937; Otte & Stayman, 1979; Baraud, 1993) resulta muy interesante desde otros puntos de vista, como veremos al tratar de la reproducción de la especie.
Vida larvaria
Las larvas, de tipo melolontiforme, se alimentan de madera en un estado avanzado de descomposición, por lo que no son propiamente xilófagas sino saproxilófagas (Dajoz, 1974). Esta dieta es posible debido a la simbiosis con bacterias capaces de degradar la celulosa, y que las larvas albergan en una dilatación del intestino posterior (Dajoz, 1974, 1980). Aunque normalmente se alude a su gran dependencia del Roble, Quercus robur, esta especie es muy polífaga y se han citado numerosas especies de frondosas que le sirven de alimento (Paulian & Baraud, 1982). Incluso hay observaciones en troncos de palmera (Alberto Gayoso, com. pers.) y en pinos (Diego Benavides, com. pers.). Lamentablemente, casi toda la información disponible sobre su dieta larvaria es meramente anecdótica y no conocemos ningún trabajo que haya estudiado la preferencia por determinadas especies ni la calidad como alimento de las mismas. En cambio, sí se conoce su tasa de alimentación: una larva de 1 g consume 22,5 cm³ de madera al día (Dajoz, 1974).
Se ha documentado un reparto del espacio dentro de la madera entre las distintas especies de escarabajos xilófagos (Simandl, 1993). Se sabe también que cada especie de Lucanidae ocupa una zona diferente del tronco (Szujecki, 1987) pero la información disponible para el Ciervo Volante es algo confusa. Según Español (1973) las larvas penetran rápidamente en la madera y suelen li-mitarse a la parte subterránea. Por el contrario, Jirí Simandl (com. pers.) afirma que son de vida libre y se encuentran en el suelo, en la zona de contacto entre el humus y la madera ya muy degradada. Carecemos de experiencia directa con las larvas de Ciervo Volante pero los relatos de personas que las han visto parecen apoyar ambas versiones. Desgraciadamente, la literatura que podría arrojar luz sobre el asunto se encuentra en polaco o ruso y fuera de nuestro alcance (Mamaev & Solokov, 1960; Pawlowski, 1961, citados en Szujecki, 1987).
Los trabajos sobre la sucesión de organismos que degradan la madera sitúan a los Lucanidae en fases medias o tardías del proceso, en torno a los cinco años tras la muerte del árbol (rango de 1-10 años según los autores: Dajoz, 1974; Szujecki, 1987). Por este motivo, no se considera a los Lucanidae plagas forestales. De nuevo, los pocos trabajos que citan expresamente al Ciervo Volante se encuentran en ruso o polaco.
Los huevos eclosionan en dos a cuatro semanas (Baraud, 1993). La duración de la vida larvaria es variable, entre uno y cinco años según los autores (Paulian, 1988; Baraud, 1993; Drake, 1994). Este lento desarrollo se debe, por un lado, a la baja calidad nutritiva de la madera descompuesta (bajo contenido en nitrógeno) y, por otro, al gran tamaño que debe alcanzarse en estado adulto. Para nuestra sorpresa, se desconoce el número y duración de los instars larvarios. Tampoco se conoce el efecto de la temperatura y la humedad sobre el desarrollo. Paulian (1959) afirma que coexisten larvas de edades distintas dentro de un mismo tronco pero se ignoran más detalles sobre la demografía larvaria: mortalidad de cada instar, niveles de depredación o parasitismo, competencia tanto inter- como intraespecífica (¡D'Ami, 1981, indica que si dos larvas se encuentran frente a frente en una galería, una devorará a la otra!).
Tras la última muda larvaria, en la que se pueden superar los 10 cm de longitud (Sánchez, 1983), se pasa al estado de pupa bien dentro de la madera o bien en el suelo, cerca del tronco. La pupación se realiza dentro de una cámara construida al efecto con tierra, madera y otros materiales aglutinados con saliva (Español, 1973). Al parecer, la metamorfosis se produce en otoño y los adultos pasan el invierno dentro del capullo para emerger al final de la primavera siguiente (Rodríguez, 1989). Sin embargo, Paulian (1959) señala que la larva hiberna antes de la metamorfosis...
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Vida adulta
La vida de los adultos oscila entre los quince días y el mes (Paulian, 1988), como corroboran nuestras observaciones en terrario. Sobre las fuentes de mortalidad adulta poco se sabe, aparte de que forman parte de la dieta de diversas aves (Kletecka & Prisada, 1993; J. I. López-Colón, com. pers.; obs. pers.). Los adultos se alimentan de savia azucarada que lamen de las heridas de los árboles o de jugos de frutas maduras (D'Ami, 1981; Rodríguez, 1989). Las hembras pueden perforar la corteza de los árboles con sus mandíbulas para acceder a la savia (Rodríguez, 1989).
En Asturias, los imagos se observan desde mediados de junio a finales de agosto o comienzos de septiembre, con una mayor abundancia durante julio y ciertas variaciones de año a año (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995). Es de esperar que se produzcan algunos cambios en la fenología con la altitud y la latitud. Nuestras observaciones indican que los machos aparecen un poco antes que las hembras (proterandria). La abundancia también varía de un año a otro (Paulian & Baraud, 1982) y podrían existir ciclos de abundancia de cuatro años (Drake, 1994) aunque no existe ningún trabajo cuantitativo que apoye esta afirmación.
Tradicionalmente se han señalado los hábitos crepusculares o nocturnos de los adultos (Paulian & Baraud, 1982) pero se ha detectado cierta actividad diurna (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995) que puede ser más importante en áreas mediterráneas (Lacroix, 1968; Arturo Baz, com. pers.). La capacidad de vuelo parece, en principio, bien desarrollada. En vuelo alcanzan los 6 km/h (D'Ami, 1981) pero no se conoce su capacidad de dispersión. Hay relatos sobre desplazamientos en masa de ejemplares en el siglo XIX (Darwin, 1871; Lacroix, 1968; Paulian & Baraud, 1982). En cualquier caso, se ha observado una atrofia de las fibras musculares al cabo de cierto tiempo (Paulian, 1988), que podría limitar sus posibilidades de dispersión. Otro aspecto por investigar es la diferente propensión al vuelo o capacidad de dispersión entre machos y hembras. Drake (1994) señala que sólo los machos vuelan regularmente, pero esto parece poco probable. Dado que el alimento larvario es un recurso efímero, las hembras tendrán por necesidad que desplazarse para encontrar sustratos adecuados en los que realizar la puesta...
Vida adulta
La vida de los adultos oscila entre los quince días y el mes (Paulian, 1988), como corroboran nuestras observaciones en terrario. Sobre las fuentes de mortalidad adulta poco se sabe, aparte de que forman parte de la dieta de diversas aves (Kletecka & Prisada, 1993; J. I. López-Colón, com. pers.; obs. pers.). Los adultos se alimentan de savia azucarada que lamen de las heridas de los árboles o de jugos de frutas maduras (D'Ami, 1981; Rodríguez, 1989). Las hembras pueden perforar la corteza de los árboles con sus mandíbulas para acceder a la savia (Rodríguez, 1989).
En Asturias, los imagos se observan desde mediados de junio a finales de agosto o comienzos de septiembre, con una mayor abundancia durante julio y ciertas variaciones de año a año (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995). Es de esperar que se produzcan algunos cambios en la fenología con la altitud y la latitud. Nuestras observaciones indican que los machos aparecen un poco antes que las hembras (proterandria). La abundancia también varía de un año a otro (Paulian & Baraud, 1982) y podrían existir ciclos de abundancia de cuatro años (Drake, 1994) aunque no existe ningún trabajo cuantitativo que apoye esta afirmación.
Tradicionalmente se han señalado los hábitos crepusculares o nocturnos de los adultos (Paulian & Baraud, 1982) pero se ha detectado cierta actividad diurna (Álvarez Laó & Álvarez Laó, 1995) que puede ser más importante en áreas mediterráneas (Lacroix, 1968; Arturo Baz, com. pers.). La capacidad de vuelo parece, en principio, bien desarrollada. En vuelo alcanzan los 6 km/h (D'Ami, 1981) pero no se conoce su capacidad de dispersión. Hay relatos sobre desplazamientos en masa de ejemplares en el siglo XIX (Darwin, 1871; Lacroix, 1968; Paulian & Baraud, 1982). En cualquier caso, se ha observado una atrofia de las fibras musculares al cabo de cierto tiempo (Paulian, 1988), que podría limitar sus posibilidades de dispersión. Otro aspecto por investigar es la diferente propensión al vuelo o capacidad de dispersión entre machos y hembras. Drake (1994) señala que sólo los machos vuelan regularmente, pero esto parece poco probable. Dado que el alimento larvario es un recurso efímero, las hembras tendrán por necesidad que desplazarse para encontrar sustratos adecuados en los que realizar la puesta...
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Problemática actual
Su progresiva disminución en el centro de Europa ha provocado su inclusión en el Convenio de Berna como especie protegida y en el anexo IIa de la Directiva Hábitats (Viejo Montesinos & Sánchez Cumplido, 1994). Esta decisión no se basó en ningún estudio detallado sino en la opinión personal de expertos consultados. En realidad, la inclusión de los invertebrados en el Convenio de Berna fue bastante polémica y se limitó a las especies no controvertidas políticamente (Stuart Ball, com. pers.). Más que otra cosa, lo que indica esto es la falta de consideración hacia los insectos, e invertebrados en general, dentro de las políticas de conservación.
Aparte del Reino Unido, cuya base de datos sobre la especie es envidiable y un ejemplo a seguir (Clark, 1966; Joint Nature Conservation Committee, datos no publicados), no conocemos informes sobre su estado en ningún país europeo. Jirí Simandl (com. pers.) afirma que es frecuente en zonas bajas de la República Checa y Eslovaquia. En España, la Asociación española de Entomología está en la actualidad coordinando una recopilación de la información disponible sobre todos los artrópodos citados en la Directiva Hábitats. Nuestro grupo está colaborando en esa tarea y, gracias a la colaboración de gran número de personas, esperamos disponer en octubre de un primer mapa de distribución para el territorio nacional. Por el momento, nuestra impresión es que las poblaciones de la franja cantábrica son numerosas y que al menos otro núcleo importante se mantiene en las Sierras de Gredos y de Guadarrama. Su presencia en la mitad meridional de la Península Ibérica es dudosa.
Esto no significa que no existan motivos de preocupación. El principal lo constituye la pérdida del hábitat. Aunque se ha ligado esta especie a la presencia de robledales maduros de Quercus robur, en la Península Ibérica se encuentra también en otras especies de Quercus, como Q. pyrenaica y Q. ilex. En cualquier caso, su dependencia de bosques maduros tampoco está muy clara. En Asturias se encuentra en zonas de campiña, con prados y pequeños bosquecillos y setos dispersos, y también en parques urbanos y en manchas de eucaliptal, suponemos que debido a la presencia de caducifolias como el Castaño, Castanea sativa, dispersas dentro de esas plantaciones. Todo ello hace pensar que esta especie es bastante resistente tanto a la fragmentación como a la degradación de la calidad del hábitat. Sin embargo, en el Reino Unido, donde la especie persiste en un hábitat de campiña (Drake, 1994) la regresión es notable por lo que la fragmentación de hábitat constituye un peligro real. Se ha citado su limitación altitudinal en los 600 m, (Jirí Simandl, com. pers.) pero esto es manifiestamente falso, al menos al sur de la Cordillera Cantábrica.
El efecto perjudicial del coleccionismo se ha mencionado como causa adicional (Sánchez, 1983; Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989) pero sin base firme. Por un lado, el SEPRONA desconoce casos de tráfico de ejemplares de Ciervo Volante (José Delgado, com. pers.). Por otro, algunas personas nos han comentado la venta de ejemplares en tiendas de animales y filatelias. La frecuencia de estos hechos y su repercusión sobre las poblaciones naturales son un misterio. En la literatura sobre conservación de insectos amenazados, normalmente se ha considerado despreciable la influencia de la recolección (Pyle et al., 1981) como causa de extinción de especies, incluso a nivel local. En cualquier caso, podríamos enfrentarnos a un vacío legal en este asunto, dado que el Ciervo Volante no está incluido en el CITES.
Por último, las repercusiones negativas de pesticidas o de la mortalidad en carreteras sobre las poblaciones de este escarabajo tampoco ha sido estudiadas de modo detallado."
Problemática actual
Su progresiva disminución en el centro de Europa ha provocado su inclusión en el Convenio de Berna como especie protegida y en el anexo IIa de la Directiva Hábitats (Viejo Montesinos & Sánchez Cumplido, 1994). Esta decisión no se basó en ningún estudio detallado sino en la opinión personal de expertos consultados. En realidad, la inclusión de los invertebrados en el Convenio de Berna fue bastante polémica y se limitó a las especies no controvertidas políticamente (Stuart Ball, com. pers.). Más que otra cosa, lo que indica esto es la falta de consideración hacia los insectos, e invertebrados en general, dentro de las políticas de conservación.
Aparte del Reino Unido, cuya base de datos sobre la especie es envidiable y un ejemplo a seguir (Clark, 1966; Joint Nature Conservation Committee, datos no publicados), no conocemos informes sobre su estado en ningún país europeo. Jirí Simandl (com. pers.) afirma que es frecuente en zonas bajas de la República Checa y Eslovaquia. En España, la Asociación española de Entomología está en la actualidad coordinando una recopilación de la información disponible sobre todos los artrópodos citados en la Directiva Hábitats. Nuestro grupo está colaborando en esa tarea y, gracias a la colaboración de gran número de personas, esperamos disponer en octubre de un primer mapa de distribución para el territorio nacional. Por el momento, nuestra impresión es que las poblaciones de la franja cantábrica son numerosas y que al menos otro núcleo importante se mantiene en las Sierras de Gredos y de Guadarrama. Su presencia en la mitad meridional de la Península Ibérica es dudosa.
Esto no significa que no existan motivos de preocupación. El principal lo constituye la pérdida del hábitat. Aunque se ha ligado esta especie a la presencia de robledales maduros de Quercus robur, en la Península Ibérica se encuentra también en otras especies de Quercus, como Q. pyrenaica y Q. ilex. En cualquier caso, su dependencia de bosques maduros tampoco está muy clara. En Asturias se encuentra en zonas de campiña, con prados y pequeños bosquecillos y setos dispersos, y también en parques urbanos y en manchas de eucaliptal, suponemos que debido a la presencia de caducifolias como el Castaño, Castanea sativa, dispersas dentro de esas plantaciones. Todo ello hace pensar que esta especie es bastante resistente tanto a la fragmentación como a la degradación de la calidad del hábitat. Sin embargo, en el Reino Unido, donde la especie persiste en un hábitat de campiña (Drake, 1994) la regresión es notable por lo que la fragmentación de hábitat constituye un peligro real. Se ha citado su limitación altitudinal en los 600 m, (Jirí Simandl, com. pers.) pero esto es manifiestamente falso, al menos al sur de la Cordillera Cantábrica.
El efecto perjudicial del coleccionismo se ha mencionado como causa adicional (Sánchez, 1983; Huerta & Rodríguez, 1988; Rodríguez, 1989) pero sin base firme. Por un lado, el SEPRONA desconoce casos de tráfico de ejemplares de Ciervo Volante (José Delgado, com. pers.). Por otro, algunas personas nos han comentado la venta de ejemplares en tiendas de animales y filatelias. La frecuencia de estos hechos y su repercusión sobre las poblaciones naturales son un misterio. En la literatura sobre conservación de insectos amenazados, normalmente se ha considerado despreciable la influencia de la recolección (Pyle et al., 1981) como causa de extinción de especies, incluso a nivel local. En cualquier caso, podríamos enfrentarnos a un vacío legal en este asunto, dado que el Ciervo Volante no está incluido en el CITES.
Por último, las repercusiones negativas de pesticidas o de la mortalidad en carreteras sobre las poblaciones de este escarabajo tampoco ha sido estudiadas de modo detallado."