Surgido este enclave tras la reconquista de la Transierra por Alfonso VI, en 1085, quedó desde el primer momento bajo la jurisdicción y en el alfoz de
Cogolludo, siendo por tanto, durante dos siglos, de la Orden de Calatrava, y usando el fuero de
Guadalajara que el maestre Ordoñez concedió a la villa y su territorio. Luego estuvo en el señorío de los Mendoza (siglo XV) y en los años del reinado de los monarcas Fernando e Isabel pasó a pertenecer a los duques de Medinaceli, más adelante también marqueses de Cogolludo, en cuyo señorío estuvo hasta el siglo XIX. No obstante, en 1705 consiguió el rey Felipe V el privilegio de villazgo. Hoy en día,
Fuencemillán cuenta con un polígono industrial en el que se enclava una
fábrica de escayolas, otra de cementos (actualmente cerrada) y otra de harinas en el
camino de
Montarrón. Tiene también industrias de yesos.
Su nombre deriva de la gran
fuente, de
piedra tallada y de apariencia grandiosa, que en la parte baja del
pueblo, en el vallejo y junto a la
carretera, todavía existe. La
iglesia parroquial dedicada a
San Juan Bautista se sitúa en lo más alto del pueblo. Se trata de un
edificio del siglo XVII, con muros de sillar y sillarejo, nave única,
torre, y planta de
cruz latina, sin ningún detalle arquitectónico especial. Conserva la
parroquia una buena cruz procesional en plata repujada, con diversas escenas relativas a la Pasión de
Cristo en su macolla, muy bien trazadas. En su anverso preside una buena talla de Cristo, en plata, rodeado de los Evangelistas. En el reverso aparece la escena de la "duda de
Santo Tomás" con imágenes de diversos
santos. Es obra, sin firmar, del siglo XVII.